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5. Ausgestorben: Gene oder Zufall?

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In der Geschichte des Lebens auf der Erde gab es immer wieder Akzente in Form von Schüben des Aussterbens, manche davon eher mäßig, andere mit katastrophalen Ausmaßen. Unabhängig von der Ursache dieser Ereignisse lautet die nächste entscheidende Frage: Wie reagiert die Lebenswelt der Erde darauf? Wie wir gesehen haben, hinterläßt eine größere Aussterbeepisode auf der Bühne des Lebens oft eine veränderte Besetzung, und dadurch verschiebt sich der Lauf der Evolution, manchmal sogar tiefgreifend. Warum waren die Überlebenden gegenüber den Verlierern begünstigt? Oder, wie David Raup es so prägnant formulierte: Gerieten die Verlierer wegen ihrer Gene oder rein zufällig in entwicklungsgeschichtliche Vergessenheit?

Lange sah es so aus, als müsse man diese Frage überhaupt nicht stellen. Die Antwort ergab sich unausgesprochen aus der allgemein anerkannten Evolutionstheorie. Darwin hatte in der <Entstehung der Arten> sehr deutlich gesagt, warum Arten aussterben: Er meinte, sie seien ihren Konkurrenten unterlegen.

»Die Bewohner der Erde in jeder sukzessiven Periode ihres Bestehens haben ihre Vorgänger im Kampfe ums Dasein besiegt und stehen insofern höher auf der Organisationsstufe als diese«, schreibt er in seinem Kapitel »Über die geologische Reihenfolge organischer Wesen«.1

Das Kernstück der natürlichen Selektion ist die stetige, ununterbrochene Anpassung der Arten an ihre Umwelt, und ein wichtiger Bestandteil dieser Umwelt sind andere Arten, Konkurrenten. Das Leben ist ein ständiger »Kampf ums Dasein«. In einem anderen Kapitel der <Entstehung der Arten> führt Darwin zur Beschreibung dieses Kampfes die berühmte Metapher von den Keilen an:

»Das Antlitz der Natur kann man mit einer weichen Oberfläche vergleichen, in der zehntausend spitze Keile dicht nebeneinander stecken und durch ständige Schläge weiter hineingetrieben werden; manchmal wird ein Keil getroffen und dann ein anderer mit größerer Kraft.«2

Wenn ein Keil tiefer hineingetrieben wird, drückt er einen oder mehrere andere hinaus. Die Natur ist zum Bersten gefüllt mit Arten, die letztlich alle untereinander durch die Kräfte des Wettbewerbs verbunden sind und von denen jede ums Überleben kämpft. »Die Metapher vom Keil liegt unserer konventionellen Sicht der Ordnung des Lebens zugrunde und unterstützt sie«, meint Stephen Jay Gould, der in den letzten Jahren viel über das Thema geschrieben hat. »Lebewesen streben danach, sich zu vervollkommnen. Das Leben bewegt sich ständig aufwärts, auch wenn keiner permanent vorankommt; Ordnung herrscht, indem sich der vorhersehbare Kampf der Individuen in wachsende Komplexität und Vielfalt übersetzt.«3 Die Sieger gedeihen, die Verlierer sterben aus, und das Ganze ist ein zwangsläufiges Fortschreiten in Richtung der biologischen Verbesserung.

Die Vorstellung, daß Arten aussterben, weil sie versagt haben, erschien so offenkundig, daß kaum jemand es für lohnend hielt, sie zu überprüfen.

Lange Zeit gab es keine solche Prüfung, denn es war allgemein anerkannt, daß Konkurrenz die treibende Kraft der Evolution ist und darüber bestimmt, wer gewinnt und wer verliert. Jeder Beteiligte in dem großen Spiel ist bestrebt, seine Konkurrenten zu überflügeln, und entwickelt zu diesem Zweck verbesserte Verhaltensweisen oder anatomische Eigenschaften; die Gegner reagieren darauf mit der Entwicklung von Gegenmaßnahmen. Infolgedessen wandeln sich die Arten im Laufe der Zeit; in einem gewissen Sinne werden sie besser, aber nur selten geht die Verbesserung so weit, daß sie ihre Gegner ausschalten können.

Leigh Van Valen, ein Paläontologe an der Universität Chicago, bezeichnete diesen Effekt als Hypothese von der Roten Königin nach einer Figur in Through the Looking-Glass, die ständig laufen mußte, nur um an demselben Ort zu bleiben. Wenn man nicht läuft, fällt man zurück, und in der Natur stirbt man dann aus. Ein solches Schicksal würde in die Rubrik »schlechte Gene« fallen.

In den letzten Jahren stellten viele Biologen die Annahme, Konkurrenz sei die entscheidende Kraft, für räumlich begrenzte Populationen und die Evolution als Ganzes in Frage. Deshalb hält man ihren Einfluß heute nicht mehr für so übermächtig wie früher. Abgeschwächt wurde die Vorstellung von der überragenden Bedeutung der Konkurrenz zum Beispiel durch die Arbeiten Goulds und seines Kollegen C. Brad Calloway. Sie beschäftigten sich mit der Verwandtschaft zwischen Brachiopoden (Armfüßern) und Muscheln, deren entwicklungsgeschichtliche Wurzeln tief in die Vergangenheit des Lebens zurückreichen. Heute sind die Meere vorwiegend von Muscheln bevölkert, während die Brachiopoden nur eine untergeordnete Rolle spielen; vor vielen Millionen Jahren war es genau umgekehrt. Diese Veränderung, so Gould, wurde oft als klassisches Beispiel für das Keil-Prinzip angeführt: Die Muscheln konnten ihre Stellung im Laufe der Zeit stetig ausbauen, bis sie schließlich die Vorherrschaft übernahmen.

Goulds und Calloways eingehende Untersuchung der Fossilien offenbarte etwas anderes. Zu Zeiten, in denen es den Muscheln gutging, gediehen auch die Brachiopoden, und ebenso machten sie auch gemeinsam schlechte Zeiten durch. Die lange unterstellte stetige Verdrängung durch Konkurrenz nach dem Keil-Prinzip hat es nicht gegeben; zu dem Wechsel in der Vorherrschaft kam es durch »eine je unterschiedliche Reaktion auf das größte aller Massensterben — das Aussterben im Perm«.

Während die Muscheln von der Krise praktisch nicht betroffen waren, erging es den Armfüßern schlecht. »Demnach erhielten die Muscheln in diesem geologischen Moment einen <Vorsprung> vor den Brachiopoden und gaben ihre neue Überlegenheit seither nicht mehr auf.«4) Ob allerdings die Muscheln ihren ungehinderten Durchmarsch während der Katastrophe im Perm ihren Genen oder dem Glück zu verdanken hatten, geht aus dieser Aussage nicht unmittelbar hervor.

Ein eindeutiges Beispiel für Pech ist die Geschichte des Heidehuhnes, das im Amerika der Kolonialzeit eine Lieblingsbeute der Jäger war. Sein Verbreitungsgebiet erstreckte sich ursprünglich von Maine bis nach Virginia, aber bis 1908 waren durch intensive Bejagung

und die menschliche Besiedelung und den damit verbundenen Verlust der Lebensräume nur noch 50 Vögel übrig; sie lebten isoliert auf der Insel Martha's Vineyard vor der Küste von Massachusetts. Die Heidehühner hatten sicher Pech, daß sie an den Tischen der Kolonialsiedler so begehrt waren, aber darum geht es hier nicht. Man richtete ein Reservat von etwa sechseinhalb Quadratkilometern ein, um die verbliebenen Vögel zu schützen und ihre Population wieder anwachsen zu lassen. Bis 1915 war das Projekt gut in Gang gekommen, und in dem Reservat lebten ungefähr 2000 Heidehühner.

Aber dann schlug die Katastrophe zu, oder vielmehr eine Serie von Katastrophen. Brände, ein harter Winter, die nachteiligen Wirkungen der Inzucht und eine Geflügelkrankheit dezimierten den Bestand bis 1927 auf elf Männchen und zwei Weibchen. Der letzte Vogel wurde am 11. März 1932 gesehen. Die Population ging nicht wegen schlechter Gene zugrunde, sondern durch ungünstiges Schicksal. In ihrem ursprünglichen, viele tausend Quadratkilometer großen Verbreitungsgebiet war die Art gegen das Aussterben praktisch immun; auf eine einzige kleine Population vermindert, wurde sie anfällig für die Unwägbarkeiten der Umwelt.

Dieses und andere Beispiele führten zwar nicht dazu, daß die Konkurrenz in der Evolutionsbiologie in Vergessenheit geriet, aber sie sorgten dafür, daß man in der Geschichte des Lebens auch andere Faktoren in Rechnung stellte. Die Konkurrenz ist in der Evolution als Bestandteil der natürlichen Selektion von großer Bedeutung, daran gibt es keinen Zweifel. Zu den besten Beispielen gehören die Wechselbeziehungen zwischen Räuber und Beute, so die Zunahme der Kraft in den Krebsscheren, die Schritt um Schritt mit einer Dickenzunahme bei den Gehäusen der Mollusken und anderer Beutetiere einhergeht; oder der chemische Krieg zwischen Insekten und den Blättern, die sie fressen; und die verbesserte Kaufähigkeit bei grasenden Tieren und die Abwehrmechanismen der Gräser, zum Beispiel die Einlagerung von Silikatkristallen.

Es gibt einen Kampf ums Dasein, bei dem die Arten sich in der beschriebenen Weise im Krieg befinden oder mit ähnlichen Arten um Ressourcen konkurrieren, seien es nun aus dem Boden sprießende Nahrungsmittel oder Fleisch auf schnellen Hufen. Aber die Metapher von den Keilen übertreibt wahrscheinlich hinsichtlich der Frage, in welchem Ausmaß jede nur mögliche Nische besetzt ist.

Unsere Frage lautet: Wie läßt sich dies mit dem bekannten Muster des Aussterbens vereinbaren? Dieses Muster hat zwei Komponenten: Phasen des »normalen« Aussterbens, in denen Arten mit geringer Häufigkeit verschwinden, und Episoden des massenhaften Aussterbens, einschließlich der großen Krisen des Lebens. Die treibende Kraft beim »normalen« Aussterben ist nach übereinstimmender Meinung der meisten Biologen die natürliche Selektion, bei der die Konkurrenz eine wichtige Rolle spielt. Aber wie sieht es mit den Schüben des besonders starken Aussterbens aus? Unterscheiden sie sich nur quantitativ von den normalen Perioden? Ziehen Rückgang der Meere, kühleres Klima und die Auswirkungen von Asteroiden- oder Kometeneinschlägen einfach die Daumenschrauben der Konkurrenz stärker an? Mit anderen Worten: Ist das Massenaussterben nur »normales« Aussterben im großen Stil? Ist das Aussterben, auch wenn es massenhaft eintritt, im wesentlichen die Folge schlechter Gene? Bis vor einiger Zeit hätte man beide Fragen mit einem eindeutigen Ja beantwortet.

Vor zwanzig Jahren saßen David Raup, Stephen Jay Gould und einige ihrer Kollegen an einem Winterwochenende in der meeresbiologischen Forschungsstation von Woods Hole in Massachusetts zusammen und grübelten über das Aussterben nach. Raup, ein Geologe, der seine »Freilandarbeit« am liebsten vor einem Computerbildschirm betreibt, schlug ein statistisches Experiment vor, um herauszufinden, ob man das Muster der Aussterbeereignisse ausschließlich stochastisch, das heißt mit dem Zufall, erklären kann. Das menschliche Auge erkennt Zufallswirkungen sehr schlecht und versucht in allen Mustern eine Regelmäßigkeit zu finden, auch wenn es keine gibt.

In einer Serie von etwa einem Dutzend Fachartikeln setzten sich Raup und Gould unter wechselnder Mitarbeit von Jack Sepkoski, Thomas J. Schopf und Daniel Simberloff mit der Frage auseinander,

ob eine künstliche Welt ökologischer Lebensgemeinschaften (die in Wirklichkeit ein Computerprogramm war) einen Wechsel von normalem und massenhaftem Aussterben zeigt, wenn ausschließlich der Zufall darüber bestimmt, ob die einzelnen Arten überleben.

Sie gelangten letztlich zu dem Schluß, daß sich die Geschichte des Lebens im Phanerozoikum nicht allein mit dem Zufall erklären läßt und daß gewisse Selektionskräfte wirken müssen, aber sie erkannten auch Muster, die zwar nicht im Ausmaß, wohl aber in der Form den aus Fossilien abgeleiteten Befunden ähnelten. Es kam zu mäßig ausgeprägten Aussterbeepisoden, weil rein zufällig viele Arten gleichzeitig verschwanden. Aber damit Ereignisse in einer Größenordnung wie am Ende von Kreide- oder Permzeit zufällig auftreten, wären gewaltige Zeiträume erforderlich. Pech in dem Sinn, daß man sich bei Kopf oder Zahl falsch entschieden hat, kann also nicht allein die Ursache dafür sein, daß eine Art während eines Massenaussterbens verschwindet. Aber die Untersuchungen Raups und seiner Kollegen waren Teil der wachsenden Erkenntnis, daß »schlechte Gene« nicht die alleinige Erklärung für die Gesetzmäßigkeiten des Lebens sind. In Wirklichkeit gibt es eine Kombination aus Selektion und Pech.

wikipedia Phanerozoikum

Alvarez hatte 1979 mit seiner Vermutung, es könne eine Verbindung zwischen einem Asteroideneinschlag und dem Massenaussterben geben, den Anlaß zu einer ganzen Reihe von Forschungsprojekten gegeben; in einem davon beschäftigte sich David Jablonski, ein Paläontologe der Universität Chicago, mit dem Wesen dieser Selektion. Genauer gesagt, verglich er die Gesetzmäßigkeiten in den Perioden des normalen und massenhaften Aussterbens. In normalen Zeiten ist eine Art durch mehrere zusammenwirkende Faktoren vor dem Aussterben geschützt. Wie bei vielen derartigen Untersuchungen, so arbeitete auch Jablonski mit fossilen Meeresbewohnern, aber die gleichen Prinzipien gelten auch für landlebende Arten.

Solange keine Krise herrscht, sind Arten mit weiter geographischer Verbreitung unempfindlich gegen das Aussterben. Es war bereits davon die Rede, wie empfindlich die durch jagende Menschen dezimierte, isolierte Population der Heidehühner gegenüber zufälligen Ereignissen war.

Hätten die Vögel noch ihr ursprüngliches großes Verbreitungsgebiet gehabt, hätten Brände, harte Winter und Krankheitswellen zwar örtliche Populationen ausgelöscht, aber nicht die ganze Spezies. Das erscheint sinnvoll. Aus ähnlichen Gründen sterben auch Meeresbewohner, deren Larven mit der Strömung über weite Entfernungen treiben, nicht ohne weiteres aus. Eine Gruppe ähnlicher Arten, von den Biologen Klades genannt, ist unempfindlicher gegen das Aussterben, wenn sie möglichst viele Arten umfaßt. Für das Überleben einer Klades, zu der drei Arten gehören, ist das Verschwinden weniger Arten gefährlicher als für eine, die beispielsweise 20 Spezies umfaßt.

Als Jablonski das Schicksal verschiedener Arten und Klades von Mollusken (Weichtieren) während des Aussterbens am Ende der Kreidezeit untersuchte, ergab sich ein ganz anderes Bild. Hier galten die genannten Regeln nicht. Die einzige Gesetzmäßigkeit, die er erkennen konnte, galt nicht für Arten, sondern für Klades. Wieder spielte die geographische Verbreitung eine Rolle. Artengruppen mit weiter geographischer Verbreitung kamen in der Krise besser davon als solche mit stärker begrenztem Siedlungsgebiet, und zwar unabhängig davon, wie viele Arten zu der Gruppe gehörten. »Beim Massenaussterben sind die Qualität der Anpassung und die Eignung... viel weniger wichtig als die Zugehörigkeit zu den jeweiligen Lebensgemeinschaften, Verbreitungsgebieten oder Verteilungskategorien, die während des Ereignisses die geringsten Störungen erleiden«, schrieb Jablonski.5 Das war ein bahnbrechender Befund, denn damit war zum erstenmal gezeigt, daß für das normale und das massenhafte Aussterben unterschiedliche Gesetze gelten. Die Krisen des Lebens bestehen eben nicht aus normalem Aussterben im großen Maßstab.

Das erscheint auch plausibel, denn in der Geschichte des Lebens fanden immer wieder sehr erfolgreiche Arten oder Artengruppen durch das Massenaussterben ein plötzliches Ende. Dinosaurier und Ammonoideen hatten in ihren Lebensräumen mehr als 100 Millionen Jahre lang die Vorherrschaft, und als sie am Ende der Kreidezeit hinweggefegt wurden, waren sie so artenreich wie immer.

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Es gibt keinerlei Hinweise, daß die Säugetiere besser angepaßt waren als die Dinosaurier, deren Platz als beherrschende Gruppe landlebender Vierbeiner sie anschließend einnahmen. In den Ozeanen wurden die Lebensgemeinschaften an den Riffen immer wieder umgekrempelt, weil die beherrschenden Arten verschwanden; in vier Fällen fallen solche Vorgänge mit den großen Krisen des Aussterbens zusammen. Nach jeder derartigen Katastrophe tauchten die Riffe wieder auf: Einmal herrschten kalkhaltige Algen vor, ein anderes Mal die Bryozoen (Moostierchen), einmal die Mollusken und einmal die Korallen. Die Korallen, die wir heute so gut kennen, sind nur die vorübergehenden Bewohner dieser Anpassungszone. Keine der genannten Gruppen ist den anderen erkennbar überlegen.

Genau wie bei dem beschriebenen Verschwinden zahlreicher Stämme nach der kambrischen Explosion, so kennt man auch bei den großen Aussterbeereignissen keine bedeutenden Veränderungen der Tierwelt, bei denen man die Gewinner als besser angepaßt bezeichnen könnte. Natürlich urteilen wir aus großer Entfernung, und möglicherweise spielte überlegene Anpassung eine Rolle, aber wenn es so war, dann aus so geringfügigen Gründen, daß wir sie nicht erkennen können. Dennoch, so Raups Hinweis, »lautet die traurige Wahrheit: Es gibt für die Unterlegenheit der Opfer kein stichhaltiges Indiz, abgesehen von der Tatsache, daß sie ausgestorben sind«.6

Außerdem gibt es ein weiteres schlagkräftiges Argument dafür, daß überlegene Anpassung im alltäglich-darwinistischen Sinn bei den großen Krisen des Lebens einfach kein wichtiger Faktor gewesen sein kann. Die natürliche Selektion wirkt zwangsläufig auf der Ebene des Individuums und seiner Beziehungen zur örtlichen Umgebung — als Auswirkungen der Konkurrenten und der jeweiligen physikalischen Bedingungen. Sie ist eine starke Reaktion auf unmittelbares biologisches Erleben. Aber sie kann zukünftige Ereignisse nicht vorhersehen. Und mit Sicherheit kann sie seltene Ereignisse nicht vorhersehen.

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Wenn die durchschnittliche Lebensdauer einer biologischen Art bei vier Millionen Jahren liegt (und das ist vermutlich zu hoch geschätzt, denn die Zahl gründet sich auf Arten, die so erfolgreich waren, daß sie fossile Spuren hinterlassen konnten) und wenn größere Aussterbewellen im Durchschnitt nur alle 26 Millionen Jahre auftreten, erleben die meisten Arten diese Schübe nicht mit. Und Episoden des Massenaussterbens — die Großen Fünf — sind noch seltener, so daß sie für die natürliche Selektion unsichtbar bleiben. Raup formuliert es so: »Die mutmaßlichen Ursachen für das Aussterben erfolgreicher Arten liegen in Belastungen, die nicht in einem so kurzen Zeitmaßstab erlebt werden, daß die natürliche Selektion auf sie wirken könnte.«7

Das hat tiefgreifende Folgen. Gould meint: »Wenn Massenaussterben... [durch eine Ursache ausgelöst wird, die]... sich völlig außerhalb der Möglichkeiten der Organismen zur Einflußnahme befindet, dann hat die Geschichte des Lebens entweder ein Mindestmaß an Zufälligkeit, oder sie arbeitet mit neuen, bisher unentdeckten Regeln für Perturbationen. Sie arbeitet dann jedenfalls nicht (wie wir immer dachten) mit Gesetzen, die eine vorhersehbare Konkurrenz während normaler Zeiten regulieren.«8 Die Folgen des Massenaussterbens müssen also zu einem gewissen Grade zufällig aussehen, vor allem wenn man die Qualität der Anpassung als Maßstab anlegt.

Im ersten Abschnitt dieses Kapitels habe ich behauptet, das Massenaussterben habe zu einer Neubesetzung der Rollen auf der Bühne des Lebens geführt, und dann habe ich gefragt, ob Gene oder Zufall darüber bestimmten. Jetzt ist klar, daß schlechte Gene nicht das Rätsels Lösung sind. Sehen wir uns noch einmal das Aussterben am Ende der Kreidezeit an. Obwohl ich weiß, daß es in allen Lebensräumen zum Massensterben kam, konzentriere ich mich auf die landlebenden Vierbeiner, weil der Punkt, auf den ich hinauswill, an ihnen besonders deutlich wird. William Clemens aus Berkeley stellte Listen dieser Tiere und ihres Schicksals zusammen. Es gab 177 Gattungen fossiler Säugetiere, Amphibien, Reptilien und Fische. In der Krise verschwanden 50 von ihnen, darunter 22 Gattungen von Dinosauriern.

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Für die Dinosaurier war es das Aus: Keine einzige Gattung dieser bemerkenswerten Geschöpfe überlebte. Dagegen verschwand nur eine Gattung von Plazenta-Säugetieren, während die Beuteltiere (die oft als primitiver gelten) drei Viertel ihrer Gattungen einbüßten. Angesichts solcher Tatsachen scheint es, als hätten die Plazenta-Säugetiere irgend etwas richtig gemacht, während Dinosaurier und Beuteltiere einen Fehler begangen haben.

Über 140 Millionen Jahre hinweg hatte die Lebensweise der Dinosaurier das Leben an Land beherrscht (es gab jeweils etwa 50 Gattungen von ihnen zur gleichen Zeit), und dazu gehörte auch das Eierlegen als Mittel der Fortpflanzung. Nach dem großen Artensterben am Ende der Kreidezeit nahmen Plazenta-Säugetiere die dominierende Stellung ein. Jetzt war die Entwicklung der Jungen im Körperinneren bei den Vierbeinern die häufigste Fortpflanzungsmethode. Die Fortpflanzung nach Art der Beuteltiere, bei der auf eine kurze Phase der inneren Entwicklung ein Wachstum »halb im Innern«, nämlich im Beutel, folgt, ist zahlenmäßig selten.

Nach dem Darwinschen Lehrsatz von der fortschreitenden Verbesserung ergibt sich daraus die offenkundige Schlußfolgerung, daß die Fortpflanzung mit einer Plazenta dem Eierlegen und der Entwicklung im Beutel überlegen ist. Wenn man sich aber fragt, warum die Plazenta-Säugetiere überlebten, während die Dinosaurier verschwanden und die Beuteltiere stark dezimiert wurden, gelangt man zu einer anderen Antwort.

Die Dinosaurier gingen höchstwahrscheinlich nicht aus geographisch begrenzten Ursachen zugrunde, denn sie waren weit verbreitet. Aber die meisten von ihnen waren sehr groß, und es gibt einen Zusammenhang zwischen der Körpergröße und der Anfälligkeit für das Aussterben. Die Ursachen könnten mit Demographie zu tun haben, also mit kleinen Populationen, großen Verbreitungsgebieten, langsamer Fortpflanzung und so weiter. Vermutlich waren auch andere Faktoren beteiligt, die mit ziemlicher Sicherheit nicht mit der Anpassung einzelner Arten zusammenhingen. Und wie steht es mit den Beuteltieren? Nach Clemens' Ansicht war ihr Schicksal durch die geographische Isolation in Australien und Südamerika besiegelt. Entscheidend war hier nicht die unterlegene Anpassung, sondern die geographische Verteilung.

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Über 100 Millionen Jahre lang hatten die Säugetiere neben den Dinosauriern gelebt, im wesentlichen als kleine, nachtaktive Geschöpfe, die auf Bäumen zu Hause waren. Ihren Aufstieg nach dem Aussterben am Ende der Kreidezeit verdankten sie sicherlich ebensosehr dem Glück wie guten Genen, ja vielleicht war das Glück sogar allein entscheidend. Dieses Bild, das man bei verschiedenen Gruppen von Lebewesen in allen Lebensräumen und an vielen Stellen in den letzen 600 Millionen Jahren der Erdgeschichte erkennt, vermittelt eine völlig andere Vorstellung vom Fließen des Lebens.

Früher sah man im Massenaussterben nur Unterbrechungen dieses Stromes. Das Wesen der Lebensgemeinschaften änderte sich häufig nach solchen Ereignissen, das stimmt, aber man hielt es ausschließlich für eine Auswirkung der stärker angezogenen Daumenschrauben der Konkurrenz. Heute ist klar, daß zu diesen Zeiten andere Regeln galten, welche die Darwinsche Konkurrenz vorübergehend in den Hintergrund drängten; statt dessen wurden Kräfte wirksam, auf welche die Arten nicht vorbereitet sind und auch nicht vorbereitet sein können. Das Massenaussterben stellt die Uhr der Evolution nicht einfach ein Stück zurück: Es verändert ihr ganzes Zifferblatt. Solche Ereignisse schaffen das Muster des Lebens.

David Jablonski formuliert es so: »Der Wechsel von normalem und massenhaftem Aussterben formt in der Geschichte des Lebens die großen Muster der Evolution.«9) Während des normalen Aussterbens wirkt die Darwinsche Selektion: Sie erzeugt Neuerungen, gestaltet die Anpassung und sorgt dafür, daß Lebewesen und Umwelt zusammenpassen. Dabei spielen sowohl Gene als auch Glück eine Rolle, wobei schlechte Gene vielleicht stärker als das Pech zum Aussterben beitragen. Beim Massenaussterben sind die Darwinschen Regeln jedoch außer Kraft gesetzt; jetzt überleben oder verschwinden die Arten aus Gründen, die nichts mit ihrer Anpassung zu tun haben. Hier ist das Pech der vorherrschende Faktor, der die Arten in entwicklungsgeschichtliche Vergessenheit geraten läßt.

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Das Massenaussterben gibt der Biosphäre also eine neue Struktur: Eine nicht vorhersagbare Kombination von Überlebenden findet sich in einer Welt mit stark verminderter Artenvielfalt wieder. Wenn mindestens 15, aber auch bis zu 95 Prozent der Arten ausgelöscht werden, leeren sich die ökologischen Nischen, oder zumindest sind sie viel weniger voll besetzt als zuvor. Es ist eine Zeit der entwicklungsgeschichtlichen Gelegenheiten für die wenigen Glücklichen.

Ich habe die Entwicklung der Artenvielfalt während des Phanerozoikums als aufwärts gerichteten Trend von der kambrischen Explosion bis zur Gegenwart bezeichnet, in dem es aber größere Zusammenbrüche gab. Wie wir noch sehen werden, ist das eigentlich eine Vereinfachung. Es ist auch eine relativ neue Sichtweise, jedenfalls im Blätterwald der paläontologischen Fachliteratur. In den siebziger Jahren gab es um die Entwicklung im Phanerozoikum viele Diskussionen und heftige Meinungsverschiedenheiten. James Valentine aus Berkeley argumentierte zum Beispiel auf der Grundlage seiner Lesart der Fossilfunde, es habe einen raschen, sich stetig beschleunigenden Anstieg der Artenvielfalt gegeben. David Raup dagegen vermutete einen frühzeitigen Anstieg, auf den ein Rückgang folgte, und stützte sich bei dieser Schlußfolgerung auf eine statistische Analyse der Funde. Und Richard Bambach vom Virginia Polytechnic Institute schlug, wiederum aufgrund einer Interpretation der Fossilfunde, einen Kompromiß vor.

Es mag seltsam erscheinen, daß man die gleichen Befunde so unterschiedlich deuten kann, aber wie ich immer wieder betonen muß, lassen sich die Befunde wegen ihrer Unvollständigkeit häufig nicht ohne weiteres bewerten. Man muß viele Vermutungen anstellen, und je weiter man in die Vergangenheit zurückgeht, desto mehr Abstriche sind wegen der Unvollständigkeit der Funde notwendig. Die Meinungsverschiedenheiten wurden jedoch ausgeräumt, als die drei Hauptvertreter dieser Ansichten sowie Jack Sepkoski sich zusammensetzten, um die Probleme ihrer unterschiedlichen Methoden zu besprechen.

Im Oktober 1981 veröffentlichten die vier einen gemeinsamen Artikel, der in der Branche als »Versöhnungspapier« bekannt wurde. Darin beschrieben sie für das Phanerozoikum eine allgemein, aber schrittweise zunehmende Vielfalt ähnlich der mittleren Position, die Bambach vertreten hatte. Die Aussage stützte sich wie üblich im wesentlichen auf Fossilien von Meerestieren, aber etwas Ähnliches beobachtet man — im Ablauf, allerdings nicht im Zeitpunkt — auch bei Landbewohnern und Pflanzen.

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Erhebliche Unterschiede in der Zeitdauer gibt es nicht nur beim Massenaussterben selbst, sondern auch bei der anschließenden biologischen Erholung: Sie nahm am Ende der Kreidezeit einige tausend Jahre, am Ende des Perm aber mehrere Jahrmillionen in Anspruch. Dafür müssen viele Faktoren eine Rolle spielen, so auch die Eigenschaften der überlebenden Tiere. Mit dieser Frage hat Sepkoski sich eingehend beschäftigt. Er unterteilt die Entwicklung der Artenvielfalt während des Phanerozoikums in drei Phasen.

Am Anfang steht die vendisch-kambrische Phase, zu der die Vorgänge des ausgehenden Präkambriums, die kambrische Explosion selbst und die Stabilisierung am Ende des Kambriums gehören. Danach folgt die späte paläozoische Phase, die mit der Artbildung im Ordovizium beginnt; diese Zeit erlebte einen gewaltigen, schnellen Anstieg der Artenvielfalt: Die Zahl der Tiergattungen und -familien im Meer stieg auf mehr als das Dreifache. Es folgten 200 Millionen Jahre des offenkundigen Gleichgewichts, unterbrochen hier und da durch unterschiedlich große Zusammenbrüche der Vielfalt. Die letzte Phase, das Mesozoikum-Känozoikum, umfaßt die Erholung von dem großen Aussterbeereignis am Ende der Permzeit und die fortgesetzte Erweiterung der Vielfalt bis zur Gegenwart.

Dieser stufenweise Ablauf ergibt sich nicht durch eine gemeinsame Zunahme oder Stagnation der Vielfalt bei sämtlichen Arten, sondern durch die Entwicklung in bestimmten Gruppen der »Evolutionsfauna«, wie Sepkoski sie nennt. Die vendisch-kambrische Phase der zunehmenden Vielfalt wurde von der sogenannten kambrischen Fauna angetrieben, zu der Trilobiten, Weichtiere und Stachelhäuter gehörten. Diese Arten entwickelten sich schnell auseinander, aber dann, zu Beginn der nächsten Phase, wurden sie ausgedünnt, und später spielten sie nur noch eine untergeordnete Rolle. Die Trilobiten zum Beispiel verschwanden am Ende der Permzeit völlig.

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Das späte Paläozoikum war beherrscht von Armfüßern, Korallen, Moostierchen und Kopffüßern, der paläozoischen Fauna. Sie waren in dieser Phase für die gewaltige Zunahme der Artenvielfalt verantwortlich, aber auf der Bildfläche waren sie schon viel früher erschienen, nämlich vor allem im Kambrium. Ihre Chance erhielten sie durch Aussterbeereignisse am Ende des Kambriums. Das Mesozoikum-Känozoikum war von dem geprägt, was Sepkoski als moderne Fauna bezeichnet; zu ihr gehören Weichtiere (vor allem Muscheln und Schnecken), Krebstiere, Stachelhäuter und echte Fische. Auch hier entwickelten sich viele Gruppen schon zu Beginn des Paläozoikums, aber damals spielten sie keine auffällige Rolle. Erst nachdem sie das Aussterben am Ende des Perm überlebt hatten, nahmen ihre Zahl und Vielfalt explosionsartig zu, bis schließlich die Lebenswelt der heutigen Meere entstanden war.

Die Erholung der Artenvielfalt verläuft nach einer komplexen Dynamik: Die Artenzahl innerhalb der ökologischen Lebensgemeinschaften kann wachsen, es können neue, anders geartete Lebensgemeinschaften entstehen, und es können sich Gemeinschaften von Spezialisten entwickeln, die nur in begrenzten Lebensräumen vorkommen. Ein gemeinsames Element in der Frühphase der Erholung ist aber eine vorübergehend besonders hohe Artenfluktuation, das heißt, die Arten haben eine Zeitlang eine kürzere Lebensdauer als sonst. Das läßt auf eine Art entwicklungsgeschichtlicher Instabilität schließen, die sich vielleicht durch die Entfaltung von Evolutionsexperimenten in einem relativ großen ökologischen Spielraum ergibt. Außerdem tauchen in der Frühphase der Erholung — vermutlich aus dem gleichen Grund — weitaus mehr Neuentwicklungen auf. Wie wir bereits gesehen haben, erreichten die Neuerungen nie wieder das gleiche Ausmaß wie in der bemerkenswerten kambrischen Explosion.

Daß es nach einem verheerenden Zusammenbruch der Artenvielfalt zu einem Evolutionsschub kommt, ist nicht verwunderlich: Die Ökosysteme bieten plötzlich mehr Spielraum und laden neue Arten geradezu zur Besiedelung ein. Aber das erklärt noch nicht den Aufwärtstrend der Artenvielfalt, insbesondere in der letzten Phase, dem Känozoikum. Er ergibt sich nach Sepkoskis Ansicht aus der Zusammensetzung der Tierwelt und ihren grundlegenden ökologischen Strategien. Valentine hat dafür eine andere Erklärung, die mit der Lage der Kontinente zusammenhängt.

Die Tierarten des Kambriums waren in vielerlei Weise ökologische Generalisten, was auch mit der geringen Artenvielfalt in dieser Phase übereinstimmt. Im Vergleich zu den Spezialisten mit ihren enggefaßten ökologischen Bedürfnissen vertragen Generalisten ein relativ breites Spektrum von Umweltbedingungen. Deshalb gibt es eine Fülle von Spezialistenarten, die jeweils einen kleinen Bereich des Lebensraumes besetzen; die Arten der Generalisten sind dagegen weitaus weniger zahlreich, weil jede von ihnen sich über ein viel größeres Gebiet verbreiten kann.

Der Schub der Vielfalt in der zweiten Phase, dem späten Paläozoikum, dürfte darauf zurückzuführen sein, daß viel mehr neue Spezialistenarten auftauchten. Und daß die Vielfalt über 200 Millionen Jahre hinweg recht konstant blieb, läßt nach Sepkoskis Vermutung darauf schließen, daß das globale Ökosystem eine Art Gleichgewicht erreicht hatte, oder mit anderen Worten: Der ökologische Spielraum war ausgefüllt.

In der modernen Fauna wurden Räuber-Beute-Beziehungen zu einem wichtigeren Element der Dynamik von Lebensgemeinschaften. Aus mathematischen Modellen und einigen empirischen Beobachtungen wissen die Ökologen, daß Räuber zur Zunahme der Artenvielfalt führen können, weil sie verhindern, daß eine oder wenige Arten das System beherrschen. Weltweit betrachtet, könnte das die Ursache für die starke Zunahme der Artenvielfalt im Känozoikum sein. »Demnach«, so vermutet Sepkoski, »ist das Ausmaß der Artenvielfalt in den Meeren eher von der Identität der Mitwirkenden als vom Akt des Dramas abhängig.«10

Valentines Erklärung zielt nicht auf die Lebensweise, sondern auf die Lebensräume der Arten. In den letzten 200 Millionen Jahren ist der Überkontinent Pangäa unter dem Einfluß tektonischer Bewegungen auseinandergebrochen. Seit etwa 100 Millionen Jahren nahmen die Kontinente allmählich die Form an, die wir heute kennen. Die Zahl der Landmassen nahm zu, und schließlich waren sie von Pol zu Pol verteilt. Durch eine solche Anordnung entsteht die größtmögliche Zahl von Lebensräumen, sowohl für Meeres- als auch für Landbewohner.

Welcher Mechanismus auch wirksam war (vielleicht waren es beide), in jedem Fall entstand der Homo sapiens auf einem Höhepunkt der weltweiten Artenvielfalt. In den letzten zwei Millionen Jahren führten Aussterbewellen bei den großen Landtieren — verursacht vielleicht durch Phasen der Vereisung — zu einem gewissen Rückgang der Vielfalt, aber er war nicht sehr dramatisch.

Wir sind nur eine von vielen Millionen Arten auf der Erde, das Produkt einer halben Milliarde Jahre im Strom des Lebens, die glücklichen Überlebenden von mindestens 20 wichtigen Krisen, darunter auch die Großen Fünf.

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Richard Leakey 1995